ISSN : 2287-3317(Online)
DOI : https://doi.org/10.12718/AARS.2013.24.1.69
육우의 경제형질과 SNP간의 연관성 분석에 대한 연구현황(총설)
Current Status about Association of SNPs on Economic Traits in Beef Cattle (An Overview)
Abstract
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Ⅰ. 서론
축산업의 가장 중요한 목적은 축산농가의 농가 수익증대를 위하여 품종개량, 성장촉진, 질병의 저항성 개선 등을 통하여 농가의 가축의 경제성을 증대시키기 것을 목표로 한다. 기존의 가축개량은 양적유전학(quantitative genetics)이론을 바탕으로 표현형 자료(phenotypic data)와 계통(pedigree) 정보를 이용하여 선발(selection) 및 교배(mating)을 통해 개량하여 생산성 향상을 가져왔다. 그러나 이러한 기존의 육종 방식은 막대한 비용과 다 세대에 걸쳐 오랜 시간이 소요되는 문제점이 지목되어져 왔다. 최근 전통적인 육종방법과 함께 기존의 육종의 문제점을 보완할 주요한 수단으로 분자 유전학적 기법을 이용한 육종모델들이 제시되어지고 있다.
동물의 유전체상에 약 1000개의 염기쌍 중 하나 정도의 빈도로 나타나는 염기의 변이를 단일 염기다형성, SNP(single nucleotide polymorphisms; SNPs)라고 한다(Bell, 2002; Wang 과 Moult, 2001). 이러한 SNP는 인간 유전체의 경우 약 200~300염기마다 한 개 씩의 존재 하는 것으로 추정되고 있다(Shin 등, 2008). 또한 최근 소의 전장유전체의 해독완료(Elsik 등, 2009) 이후에 유전체 전반에 걸쳐 확인된 유전적 변이들 중 단일염기 다형성의 대규모 발굴(Gibbs 등, 2009; Tassell 등, 2008)과 함께 최근 차세대염기서열분석장치(next generation sequencing; NGS) 플랫폼의 개발로 인하여 SNP 발굴이 더 가속화 되고 있다(Eck 등, 2009; Stothard 등, 2011).
다양한 방법을 통한 SNP의 발굴과 함께 가축에서 기존의 육종의 단점을 보안하기 위한 방법으로 SNP를 이용한 분자유전학적 검증을 통한 육종모델이 제시 되고 있다. 고기소에서 SNP를 이용한 개량을 위해서 많은 경제형질 중육량을 결정하는 도체중(carcass weight; CW), 등심 단면적(longissimus muscle area; LMA), 등지방 두께(backfat thickness; BFT)와 육질에 중요한 영향을 미치는 근내 지방도(marbling score; MS)에서 SNP와의 연관성 분석을 위한 연구가 진행되고 있다. 하지만 전장 유전체에 관한 광범위한 SNP의 발굴 비하여 주요 경제형질간의 연관관계의 규명이 미흡한 실정이다. 또한 SNP의 연구에 있어서 SNP들 간의 연관성 및 haplotype 등의 연구를 통하여 전장 유전체 내의 여러 SNP들과 경제형질간의 연관성 분석이 필요하다.
본 연구현황에서는 현재까지 이루어지고 있는 고기소의 SNP와 주요 경제형질간의 연관성 분석 결과를 종합하고 SNP를 통한 분자 마커 개발에 있어서의 연구 방향에 대해 논의 해보고자 한다.
Ⅱ. 본론
1. 도체중 (Carcass weight; CW)
고기소에서 도체중은 생 체중에서 두부, 내장, 족 및 가죽 등의 불가식 부분을 제외한 무게로써 실질적인 소의 가용부분으로 고기소의 경제적 요소 중에 큰 영향을 주는 것 이라 알려져 있다. Table 1에서는 도체중과 관련된 후보유전자인 fatty acid synthase(FASN), Inositol 1,4,5 trisphosphate receptor type 1(IP3R1), myogenic differentiation 1 (MyoD1), fatty acid binding protein 4(FABP4), stearoyl-CoA desaturase 1(SCD1), growth-hormone-relesing hormone(GHRH), endothelial differentiation, sphingolipid G-protein-coupled receptor 1(EDG1), melanocortin-4 receptor(MC4R), calcium channel, voltage-dependent, alpha-2/delta subunit 1(CACNA2D1), singal transducer and activator of transcription 6(STAT6)와 초위성체 좌위(microsatellite loci, MS loci)의 ILSTS035 위치의 SNP들과 고기소의 도체중에서 연관성 연구현황을 정리하였다.
Table 1. The association of SNPs and CW of candidate gene in beef cattle
지금까지 연구된 도체중과 후보유전자간의 연관성에 사용된 종으로는 한우, 일본흑우 등의 단일 종에서, 또 다양한 종의 시료를 모아 섞인 시료를 이용하여 도체중과 후보유전자간의 연관성을 확인하였다. 먼저 한우에서는 FASN유전자의 g.11280G>A(p=0.005), g.17924G>A(p=0.05, Kim 등, 2010), IP3R1유전자의 g.1428617A>G(p=0.006, Kim 등, 2009), MYOD1유전자의 g. 1274A>G(p=0.011, Bhuiyan 등, 2009), FABP4유전자의 3473T>A(p=0.01, Lee 등, 2010), SCD1유전자의 c.878T>C(p=0.32, Park 등, 2012), GHRH유전자의 –4241A>T(p=0.005, Cheong 등, 2006)와 MS loci의 31465_446 SNP(p=0.02)와 12273_165 SNP(p=0.008, Lee 등, 2008)등에서 도체중과 연관성이 확인 되었다. 또 다른 단일종에서 도제중과 연관성을 확인한 일본 흑우(Japanese black cattle)에서는 EDG1유전자의 c.-312A>G SNP (p=0.001)에서 유의적 차이가 보고되었다(Yamada 등, 2008).
혼합된 시료에서는 먼저 simmental, angus, hereford, charolais, limousin, qinchuan, luxi와 jinnan의 8종의 소의 시료들의 도체중과 MC4R 유전자의 G1069C SNP(p=0.047, Liu 등, 2010)와 CACNA2D1 유전자의 A526745G SNP(p=0.044, Hou 등, 2010)에서 연관이 있는 것으로 보고되었다. 다른 혼합된 시료인 black Angus, red Angus, horned Hereford, polled Hereford, Charolais, Simmental, Limousine, Gelbvieh, Brahman, Brangus와 Wagyu의 11종의 혼합 시료의 도체중은 STAT6유전자의 ss115492461:6>G SNP(p=0.002)에서 연관성이 보고되었다(Rincon 등, 2009).
2. 등심 단면적
등심 단면적은 소도체로부터 정육량을 예측하기 위한 목적으로 등심단면적(배최장근단면적) 측정방법을 연구되었다(Schoonover 과 Stratton, 1957). 이러한 등심단면적은 국내에서 육량지수와 고급 부위육의 생산지표로 활용되고 있다. 육량에 주요한 영향을 주는 등심단면적는 heparan sulphaye(glucosamine) 3-O-sulfotransferase 1(HS3ST1), dishevelled homolog 1(DVL1), peroxisome proliferatoractivated receptorƔ(PPARƔ), calcium activated neutral protease(CAPN1), Calpastatin(CAST), Fatty acid binding protein 5(FABP5), Myopalladin(MYPN), Insulin-like growth factor 2(IGF2), Thyroglobulin(TG), F94L, proopiomelanocortin(POMC)유전자들의 SNP와 유의성이 보고되었다(Table 2).
Table 2. The association of SNPs and LMA of candidate gene in beef cattle
종 별로 비교하였을 때 한우에서는 HS3ST1 유전자의 111043978T/G SNP(p<0.001)와 DVL1 유전자의 48462159T/C SNP(p<0.001, Kim 등, 2011), MYPN 유전자의 A1795G SNP(p=0.035, Hong 등, 2011), PPARƔ 유전자의 C292T SNP(p<0.033)와 C1064T SNP(p<0.045, Shin 등, 2007), CAPN1 유전자의 G3689A SNP(p<0.001)와 T3716C SNP(p<0.001), CAST 유전자의 G109925A SNP(p<0.001, Lee 등, 2010), FABP5 유전자의 A949G SNP(p<0.034, Heo 등, 2011)에서 유의성을 확인되었다.
다음으로 Qinchuan cattle은 MYPN 유전자의 A1795G SNP(p=0.016, Jiao 등, 2010)와 Canadian beef reference herd(CBRH)은 IGF2 유전자의 c.-292C>T SNP(p=0.01, Goodall 과 Schmutz, 2007)에서 유의적 차이가 나타났고 Brahman과 TG 유전자의 T422G SNP(p=0.021, Casas 등, 2005)에서 Limousin X Wagyu F2와 F94L 유전자의 415C>A SNP(p<0.001, Alexander 등, 2009)에서 마지막으로 Charolais cross steer와 POMC유전자의 c.288C>T SNP (p=0.03, Deobald 등, 2011)에서 연관성이 보고되었다.
3. 등지방 두께
등지방 두께는 도체의 품질과 고기양을 평가하는데 유용한 특성으로 등쪽의 지방의 두께로 이에 따른 등급요인 및 가격 지표에 요인이 된다. 이러한 상업적 가치 때문에 등지방과 주요 후보 유전자의 SNP와의 연관성 분석이 실시되고 있는 추세이다. Table 3에서는 국내외에서 보고된 등지방과 주요 후보 유전자의 SNP간의 연관성 분석 연구 현황을 표로 나타냈다.
Table 3. The association of SNPs and BFT of candidate gene in beef cattle
최근까지 등지방 두께와 연관성이 보고된 후보유전자의 SNP은 protein kinase C(PRKCQ)유전자의 15797498G/A SNP(p<0.001, Kim 등, 2011), MC4R유전자의 G1069C SNP(p=0.01), C1323A SNP(p=0.019), C1789T SNP(p=0.018, Seong 등, 2011) 과 MS loci인 LOC506123의 BTS_025951 SNP(p=0.019, Kim 등, 2008)에서 한우의 등지방 두께와 연관성이 확인 되었다.
그 외 다른 종의 혼합된 시료들 중 먼저 simmental, angus, hereford, charolais, limousin, qinchuan, luxi와 jinnan의 8종의 혼합 시료와 MC4R의 G1069C SNP (p=0.009, Huang 등, 2010), calcium channel voltagedependent, alpha-2/delta subunit 1(CACNA2D1)유전자의 C526740G(p<0.001, Yuan 등, 2011)와 A526745G의 SNP(p=0.002, Hou 등, 2010)에서 연관성이 나타났다. 다음으로 angus, charolais or alberta crossbreed bulls에서 2,4-dienoyl-CoA reductase(DECR1)의 6개의 SNPss95214758:G>T(p=0.029), ss95214759:A>G(p=0.017), ss95214670: G>C (p=0.04), ss95214671:C>T(p=0.014), ss95214672:C>T (p=0.041), ss95214673:A>T(p=0.038)과 Fibroblast growth factor 8(FGF8)유전자의 ss95214675:A>G SNP(p=0.002)에서 유의적인 차이가 보고되었다(Marques 등, 2009).
Leptin 유전자의 528C/T SNP(p=0.001), 1759C/G SNP (p=0.04)는 Angus, Charolais, or University of Alberta hybrid bulls에서 유의성을 확인하였다(Nkrumah 등, 2005). Myogenic factor(MyF-5) 유전자의 g.526T>A SNP (p=0.043, Ujan 등, 2011)와 ja xian red, qinchuan, luxi, nanyang, xianan의 혼합된 소의 등지방 두께와 관련이 있음이 보고 되었고 qinchuan, nanyang, jiaxian red, xia’nan, luxi, simmental, luxi, xuelon의 혼합된 시료에서 acyl-coenzyme A oxidase 1(ACOX1) 유전자의 A1895C SNP(p=0.035, Jiao 등 2011)에서 연관성이 확인되었다.
4. 근내 지방도
육우에 있어서 고기의 육질을 영향을 주는 요인으로 육색, 지방색, 연도 및 근내 지방도 등이 있으며, 그 중 근내지방도는 고기의 연도와 풍미를 증가시키는 요소이다. 이러한 근내 지방도는 쇠고기를 구워 먹는 식문화를 가진 한국, 일본 등 국가에서 쇠고기의 경제적 가치를 결정하는 주요한 요소이다. 이러한 근내 지방도와 후보유전자의 SNP간의 연관성 분석을 통하여 고급육 생산을 위한 연구가 활발히 이뤄지고 있다. 근내 지방도와 연관된 것으로 보고된 후보유전자에는 leptin, human immunodeficiency virus type 1 enhancer binding protein 3(HIVEP3), exostosin-1(EXT1), carboxypeptidase E(CPE), CCAAT/enhancer binding protein α(C/EBPα), micromoiar calcium-activated neutral protease(CAPN1), adipocyte-specific secretory factor/resistin ADSF/resistin), MC4R, TG, EDG1, ribosomal protein L27a(RPL27A), akirin2, titin(TTN), diacylglycerol O-acyltransferase 1(DGAT1), SCD1, DNA-protein kinase(DNA-PK), somatostatin(SST), retinoic acid receptor-receptor-related orphan receptor C(RORC), neuropeptide Y(NPY), corebinding factor, runtdomain, α subunit 2; translocate dto 1(CBFA2T1), corticotropin releasing hormone(CRH), fatty acid binding protein 4(FABP4), pro-opiomelanocortin(POMC) 등의 후보유전자의 SNP들에서 근내 지방도와 연관성이 나타났다(Table 4). 특히 그 중 한우의 근내 지방도와 CAPN1유전자의 c.2151* 479C>T SNP(p=0.001, Cheong 등, 2008)에서 그리고 일본흑우의 근내 지방도와 EDG1유전자의 c.*446G>A SNP (p<0.001, Yamada 등, 2008)와 g.1471620G>T SNP(p=0.001, Yamada 등, 2009)에서 상당히 유의적인 차이가 나타났다.
Table 4. The association of SNPs and MS of candidate gene in beef cattle
Ⅲ. 결론
고기소의 개량에 있어 전통적인 방법은 당대 및 후대 검정을 위한 오랜 시간과 개량의 과학적 검증이 힘들며, 고비용으로 인하여 점차 분자유전학적인 기법을 이용한 새로운 육종 모델을 선발하기 위한 연구가 진행되고 있는 추세이다. 최근 소의 전장 유전체의 해독 이후 전장 유전체에 걸친 단일염기다형성인 SNP의 발굴이 활발히 이루어지면서 새로운 육종 모델 중의 하나로 SNP를 이용한 조기선발 마커 개발을 위한 연구가 이루어지고 있다. 특히 농가 소득에 주요한 영향을 주는 경제형질인 도체중, 등심단면적, 등지방두께, 근내 지방도등과 후보유전자의 SNP간 연관성을 확인하기 위한 연구가 진행되고 있다.
지금까지 보고된 후보유자의 SNP와 경제형질간에서 연관성이 보고된 바에 의하면 도체중에서는 FASN, IP3R1, MyoD1, FABP4, SCD1, GHRH, EDG1, MC4R, CACNA2D1, STAT6 유전자와 초위성체 좌위 ILSTS035 위치 등의 SNP들에서 연관성을 확인되었고 HS3ST1, DVL1, PPARƔ, CAPN1, CAST, FABP5, MYPN, IGF2, TG, F94L, POMC 등의 유전자들의 SNP와 등심단면적에 연관성에 대한 연구가 진행된 바 있다. 또 등지방 두께와 PRKCQ, MC4R, CACNA2D1, DECR1, FGF8, Leptin, MyF-5, ACOX1 유전자들의 SNP와 연관성 보고되었고 육질에 중요한 역할을 하는 근내 지방도와 Leptin, HIVEP3, EXT1, CPE, C/EBPα, CAPN1, ADSF/resistin, MC4R, TG, EDG1, RPL27A, akirin2, TTN, DGAT1, SCD1, DNA-PK, SST, RORC, NPY, CBFA2T1, CRH, FABP4, POMC 등의 유전자의 SNP들에서 연관성이 확인 되었다.
이러한 많은 후보유전자의 SNP과 경제형질간의 연관성이 계속 보고되고 있으며 최근 차세대염기서열분석장치 플랫폼을 이용한 대규모의 SNP 발굴과 함께 각 SNP와 경제형질간의 연관성 분석뿐만 아니라 SNP와 SNP간의 연관성 분석, 후보유전자 내에 존재하는 다수의 SNP와 경제형질간의 연구가 필요할 것으로 사료되며 이를 통한 높은 신뢰성과 경제성을 갖춘 분자유전학적 육종마커 개발 및 육종 모델 제시를 위한 연구가 계속 필요할 것으로 보인다.
사사
본 연구는 농촌 진흥청 차세대 바이오그린21 사업(과제번호 PJ008196, PJ008028)으로 이루어 졌으며 이에 감사드립니다.
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