ISSN : 2287-3317(Online)
DOI : https://doi.org/10.12718/AARS.2013.24.2.178
닭의 산육 및 산란형질과 SNP간의 연관성 분석에 대한 연구현황(총설)
Current Status of Study about Association of SNPs on Meat Quantity and Egg Production Traits in Chickens: An Overview
Abstract
- 0001-01-0024-0002-12.pdf211.3KB
Ⅰ. 서론
국내 양계 산업은 오랜 기간 동안 체계적으로 산업화가 진행되었음에도 불구하고 아직 이렇다 할 국산 종계를 보유하지 못한 실정이다. 더욱이 한국 고유의 재래 닭의 경우 기본적인 유전 정보가 부족하여 이들의 개량 및 유전자원 확보에 어려움을 격고 있는 실정이다(Lee 등, 2009). 최근 양계 산업도 다른 가축들과 함께 분자유전학과 세포유전학의 기초 과학을 이용하여 육종에 응용하기 위해 많이 노력되어 지고 있다. 기존의 육종 방법은 경제형질 등의 검정기록을 이용한 전통적인 통계육종학적인 접근방법이 활용되었지만, 현재의 육종에 있어서는 기존의 방식과 함께 분자 유전학적 방법을 이용한 육종모델들이 제시되어지고 있다(Shin 등, 2008).
동물의 유전체상에 약 1000개의 염기쌍 중 하나 정도의 빈도로 나타나는 염기의 변이를 단일 염기다형성 또는 SNP(single nucleotide polymorphism)이라고 한다(Bell, 2002; Wang과 Moult, 2001). 이러한 SNP은 인간 유전체의 경우 약 200~300염기마다 한 개씩 존재 하는 것으로 추정되고 있다(Shin 등, 2008). 또한 닭의 전장 유전체에 해독완료(Hillier 등, 2004) 이후 닭에 존재하는 SNP을 발굴 및 분석하기 위한 협의체가 구성되어(Wong 등, 2004; Wang 등, 2005; ChickVD) 육용계, 산란계, 적색야계, Silkie 종간의 비교분석을 통하여 대규모 발굴과 함께 최근 차세대염기서열분석장치(next generation sequencing; NGS) 플랫폼의 개발로 인하여 SNP 발굴이 더 가속화가 기대되어진다(Davey 등, 2011). 이러한 SNP은 가축에서 기존 육종의 단점을 보완하기 위한 방법으로 사용되며, DNA marker를 이용한 육종 혹은 마커를 이용한 선발(marker-assisted selection, MAS) 통하여 유전능력 평가에 있어서 보다 정확성과 효율성 높이기 위한 다양한 축종의 경제형질에서 연관된 분자 마커의 개발을 위한 연구가 이루어지고 있다(Lee 등, 2004; Oh 등, 2005; Kim 등, 2006; Cheong 등, 2007; Hong 등, 2007; Kong 등, 2007; Cho 등, 2008; Kim 등, 2009; Lee 등, 2009; Fontanesi 등, 2010; Xu 등, 2010; Jang 등, 2011; Hirose 등, 2011).
다양한 방법을 통한 SNP의 발굴을 통하여 확인된 SNP 이용하여 분자유전학적 검증을 통해 이전의 육종의 단점을 보안하기 위한 육종모델이 닭에서도 제시되고 있다. 닭은 고기를 주로 이용하는 육용계와 닭의 달걀을 경제적으로 이용하는 산란계로 나눠져 육종 개량되고 있다. 육용계에서 경제적으로 주요한 영향을 주는 산육형질인 체중(body weight; BW), 도체중(carcass weight; CW), 내장이 제거된 도체중(eviscerated weight; EW), 복강 지방 중량(abdominal fat weight; AFW), 가슴 근육 무게(breast muscle weight; BMW), 날개 무게(wing weight; WW), 넓적다리 무게(thigh weight; TW), 다리 무게(drumstick weight; DW), 넓적다리와 다리 무게(drumstick and thigh weight; DTW)등 과 산란계의 주요한 산란형질인 일당 산란율(Daily percent lay), 달걀개수(egg number), 달걀무게(egg weight), 난괴(egg mass), 난황의 무게 난백의 무게 등의 경제형질과 SNP간의 연관성 분석을 위한 연구가 진행되고 있다. 하지만 전장 유전체에 발굴된 SNP과 주요 경제형질간의 연관관계의 규명이 아직 미흡한 실정이다. 또한, SNP의 연구에 있어서 SNP들 간의 연관성 및 haplotype 등의 연구를 통하여 전장 유전체내의 여러 SNP들과 경제형질간의 연관성 분석이 필요하다.
본 연구현황에서는 현재까지 이루어지고 있는 닭의 SNP와 산육과 산란의 주요한 경제형질간의 연관성 분석 결과를 종합하고 SNP를 통한 분자 마커 개발에 있어서의 연구 방향에 대해 논의 해보고자 한다.
Ⅱ. 본론
1. 산육형질
닭은 생산하고자 하는 목적에 따라 육용계와 산란계로 구분되기 때문에 육용계와 산란계에서 주요하게 평가되는 주요한 경제형질에서 차이가 나타난다. 육용계에 있어서 가장 주요한 생산품은 닭의 고기 부분으로 산육능력이 주요한 경제적으로 이득이 되는 형질이라 할 수 있다. 이러한 육용계에 주요한 산육형질로는 체중(body weight; BW), 도체중(carcass weight; CW), 내장이 제거된 도체중(eviscerated weight; EW), 복강 지방 중량(abdominal fat weight; AFW), 가슴 근육 무게(breast muscle weight; BMW), 날개 무게(wing weight; WW), 넓적다리 무게(thigh weight; TW), 다리 무게(drumstick weight; DW), 넓적다리와 다리 무게(drumstick and thigh weight; DTW)등이 주된 경제형질로 평가되고 있다.
Table 1에서는 다양한 산육형질들과 관련된 후보유전자인 INS(insulin), IGF1(insulin-like growth factor 1), IGF1R(insulin-like growth factor 1 receptor), IGFBP2(insulin-like growth factor-binding protein 2), CAPN1(calcium-activated neutral protease 1), CAPN3(calciumactivated neutral protease 3), GHSR(growth hormone secretagogue receptor), FATP1(fatty acid transport protein 1 or SLC27A1), FGFBP1(fibroblast growth factor binding protein 1), FGFBP2(fibroblast growth factor binding protein 2), apoVLDL-II(very lowdensity apolipoprotein-II), PB1(Retinoblastoma 1), miR-1614-3p(microRNAs-1614-3p), DAAM1(dishevelled associated activator of morphogenesis 1), Wnt3A(protein Wnt-3a), LRP5(Lowdensity lipoprotein receptor-related protein 5), CHP(calcium binding protein P22), RHOA(ras homolog gene family, member A ), MAPK9(mitogen-activated protein kinase 9), SFRP1(secreted frizzled-related protein 1), ATGL(adipose triglyceride lipase), PGC-1α(peroxisome proliferator-activated receptor-γ coactivator-1α)의 SNP들과 다양한 산육관련 형질간의 연관성 연구 현황을 정리하였다.
Table 1. The association of SNPs and meat quantity traits of candidate gene in chicken
INS유전자는 칼륨의 항상성에 중요한 역할을 하고 성장 및 신체구성과 같은 동물의 복잡한 특성에 영향을 주는 것으로 알려져 있다(김 2011). Qiu 등(2006)의 연구에서 White Recessive Rock X Xinghua F2 의 454수와 INS유전자의 SNP들과의 연관성 분석 결과 +3737T>C SNP에서 AFW(p=0.0483), CW(p=0.0423)와 연관성이 보고되었고 +1549C>TSNP과 CW(p=0.0496), EW(p=0.0475), +3971A>G에서 BMW(p=0.0416)에서 유의적인 차이가 보고되었다. 또한 인슐린과 비슷한 역할을 하는 성장인자인 IGF1, IGF1R, IGFBP2유전자의 SNP들과 산육형질과의 연관성을 확인하기 위한 연구결과 Leghorn X Fayoumi F2의 321수를 이용한 연구에서 IGF1유전자의 570A>C SNP에서 AA유전자형이 AC, CC유전자형에 비하여 더 높은 BMW(p<0.0001)와 DW(p<0.0001)가 확인되었으며(Zhou 등, 2005), Lei 등의 연구에서 Xinghua X White Recessive Rock F2 이용하여 IGF1R 유전자의 17299834A>G SNP에서 AG유전자형과 GG유전자형을 가진 개체보다 AA유전자형을 가진 개체가 상대적으로 높은 CW(p=0.0138)과 EW(p=0.0165)을 가지는 결과가 보고되었다. Leng 등(2009)의 보고에서 IGFBP2유전자의 1196C>A SNP은 총1011수의 육계를 이용한 실험에서 AA유전자형이 다른 유전자형보다 좀 더 높은 AFW(p<0.05)를 확인하였고, Li 등(2006)의 연구에서 Broiler 1028수를 이용한 연구에서 IGFBP2유전자의 1032C>T SNP과 AFW(p=0.0064), CW(p=0.0018)에서 통계적으로 유의적 차이가 있음을 보고하였다.
CAPN은 cystein protease를 코딩하고 postmortem tenderization시 첫 번째 효소 역할을 하여 Waener Bratzle Shear Force (WBSF) scores를 줄여 고기의 연도에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있으며(Geesink 등, 1999; Juszczuk-Kubiak 등, 2004), 또한 Ca2+농도 의존적으로 활성화되는 neutral protease calpain에 의한 단백질 분해가 단백질들에 영향을 주어 일반 골격 및 성장에 중요한 영향을 하는 것으로 보고되었다(Balcerzak 등, 1995; Barnoy 등, 1997; Mellegren 등, 1997). Felício 등(2013)의 보고에서 CAPN1유전자의 g.2554T>C SNP이 Embrapa F2에서 BMW(p=0.002), CW(p=0.003), DTW(p=0.01)에 유의적인 영향을 주는 것으로 보고되었다. 또한 Zhang 등(2009)의 연구 결과 중국의 상업적 라인과 Huiyang Huxu chicken(HH), Qingyuan Ma chicken(QY), Caoke chicken(CK)과 Mountainous black-bone chicken(MB)의 총 307수의 육용계를 이용한 실험에서 주요한 산육형질인 체중과 CAPN3 유전자의 12814T>G SNP에서 TT유전자형과 GG유전자형을 가진 개체보다 TG유전자형을 가진 개체가 상대적으로 높은 BW을 보였고(p=0.029) 그 외 CW(p=0.041), BMW(p=0.026), DTW(p=0.043)에서도 유의적인 차이가 보고되었으며, 같은 유전자의 또 다른 SNP인 11818T>A에서는 AA유전자형이 다른 유전자형(AT, TT)보다 높은 BW을 가지는 결과(p=0.025)가 보고되어졌다.
GHSR은 성장과 체내 대사 조절에 영향을 미치는 것으로 알져있다(Lee 등, 2009). 이러한 GHSR유전자의 SNP(c.739+726T>C)과 White Recessive Rock X Xinghua F2간의 연관성 분석결과 BMW(p<0.05), CW(p<0.05), EW(p<0.05), TW(p<0.05)와 같은 다양한 산육형질과 유의적인 연관성이 있는 것으로 보고되었다.
FATP1은 지방조직과 골격근에서 많은 나타나는 것으로 알려져 있으며(2006; Hirsch 등, 1998; Pohl 등, 2004; Schaffer 등, 1994), 비만과 연관된 후보유전자로도 알려져 있다(Doege 등). Wang 등(2010)은 이러한 FATP1유전자의 SNP들과 8개의 상업적으로 이용되는 육계라인의 620수에서 연관성을 분석하였고, 그 결과 g.46847A>G AA유전자형이 AG 유전자형 보다 높은 BW(p<0.05), CW(p<0.05)을 확인되었으며 GG유전자형은 나타나지 않았다고 보고되었다. 또한 g.48195G>A SNP과 g.49360G>A SNP에서도 AA유전자형이 다른 유전자형보다 높은 산육형질(p<0.05)이 확인되었고 단지 g.49360G>A SNP의 EW에서만 AA유전자형(1367.06g)과 AG유전자형(1368.62g) 두 유전자형이 비슷한 평균값이 나타났지만 GG유전자형에서 다른 산육형질과 같이 낮은 EW(p<0.05)을 확인할 수 있었다.
Felício 등(2012)의 연구에서 FGFBP1유전자의 g.2014G>A SNP은 EW(p=0.02)와 FGFBP2유전자의 g.651G>A SNP은 BMW, CW, DTW와 8개의 상업적으로 이용되는 육계라인에서 유의적 차이가 보고되었다. 또한 apoVLDL-II유전자의 SNP(634G>A)은 Leghorn X Fayoumi F2의 BMW(p=0.042)와 DW(p=0.034)에서 유의적 차이가 보고되었다(Li 등, 2005). Zhang 등(2011a)연구에서 는 RB1유전자의 두 개의 SNP(g.77260 A>G, g.39692 G>A)이 육용계의 CW에서 유의적인 차이 보고하였고, Li 등(2013) 연구에서는 miR-1614-3p유전자의 +5 C>T SNP과 Gushi X Chinese native chicken F2의 860수에서 연관성을 분석한 결과 WW(p=0.022)에서 연관성을 확인하였고 CT유전자형이 다른 유전자형에 비하여 낮은 WW가 보고되었다.
Li 등(2012a)의 연구에서 DAAM1, Wnt3A, LRP5, CHP, RHOA, MAPK9, SFRP1유전자와 Silkie fowls X Cornish broilers F2의 764수의 산육형질간의 연관성 분석결과 DAAM1유전자의 rs14524076(p=0.005), rs14552691(p=0.024), rs14032420(p=0.016)과 TW에서 유의적 차이가 보고되었다. Wnt3A유전자의 rs14308076과 BMW(p=0.004), CW(p<0.0001)간에 그리고 LRP5유전자의 rs1671736과 CHP유전자의 rs14524076에서 BMW와 CW에서 유의적인 상관관계가 확인되었다(p<0.05). RHOA유전자와 MAPK9 유전자의 SNP은 BMW와 SFRP1유전자 WW와 유의적 연관성(p<0.05)이 있는 것으로 나타났다. 그 외에 ATGL유전자의 c.782G>A(Nie 등, 2008), PGC-1α유전자의 646G>A에서 AFW과 유의적 차이(p<0.05)가 보고되었다.
2. 산란형질
닭의 주요한 경제형질로 육용계에서의 산육형질, 산란계에서는 산란형질로 평가되며, 그와 관련된 후보유전자의 다형성에 대한 연관분석이 활발히 이뤄지고 있다. 본 논문에서는 산란계의 경제능력 판단의 척도로 이용되는 다양한 산란형질과 그와 관련된 후보유전자간의 연관성에 관한 내용을 Table 2에 나타내고 있다.
Table 2. The association of SNPs and egg production traits of candidate gene in chicken
GnRHR(Gonadotropin-Releasing Hormone Receptor)유전자는 주로 조류의 생식의 발달 및 기능에 연관되어 있는 것으로 알려져 있다(Bedecarrats 등, 2006). Mazandaran Native Chicken과 GnRHR유전자 M87298 SNP과 산란수(egg number, p<0.05)와 난괴(egg mass, p<0.05)에서 유의적 차이가 보고되었다(Fatemi 등, 2012). PRL(prolactin)유전자의 경우, 하나의 SNP와 연관성은 보고되어진바 없으나 14952G>A, 14969A>C, 14984G>A SNP을 묶은 haplotype에서 첫 달걀 생성 시 무게(p<0.01)와 300일간 총 달걀개수(p<0.05)에서 17560G>A, 17626T>A haplotype과 2, 4, 6 번째 동안의 산란수(p<0.01)와 300일째 닭의 달걀무게(p<0.05)에서 연관성이 확인되었다(Zhang 등, 2011b). TGFβ2(Transforming growth factor β2)유전자는 세포증식 및 분화에 주요한 영향을 주는 것으로 알려져 있다(Rizzino 등, 1989). TGFβ2유전자의 71T>C SNP과 산란수(p=0.03)에서 유의적 차이가 보고되었다(Bennett 등, 2007).
CaSR(Calcium-sensing receptor)유전자는 세포의 밖에서 칼슘의 항상성을 조절, 부갑상선 호르몬의 분비를 조절 및 비뇨기에서 칼슘의 흡수를 담당하는 것으로 알려져 있다(David 등, 1999; Hough 등, 2004; Cifuentes 등, 2005; Pidasheva 등, 2005; Yun 등, 2007). 이러한, 체내의 칼슘농도의 저하는 뇌하수체 분비 기관에서 성장 호르몬의 분비를 자극하게 되며(Hall 등, 1985) 프로게스테론의 분비의 주요한 역할을 한다(Veldhuis 등, 1982). CaSR유전자의 963G>T SNP은 시산일령(p<0.05)과 달걀 무게의 평균(p<0.05)에서 연관성 확인되었다(Hong 등, 2007).
UCP(uncoupling protein)는 갈색 지방세포의 미토콘드리아 내막에 존재하며 uncoupling oxygen을 통해서 ATP를 생산하며 세포내의 과잉 에너지를 열로 전환시켜 발산하는 기능을 가지고 있다(Garlid 등, 1996). 지방세포에서 에너지 대사에 주요한 역할을 하게 하는 UCP유전자의 +1316T>C SNP과 한국 재래닭 집단에서 연관성 분석결과 일당 산란율(p<0.05)에서 유의적인 결과가 보고되었다(Oh 등, 2005).
ADSL(adenylosuccinate lyase)는 푸린뉴클레오티드 생성경로에서 최종단계의 하나로써 아데닐로숙신산의 아스파라긴산 곁사슬을 절단하여 푸마르산을 생성에서 촉매반응에 주요한 효소이다. 퓨린대사회로는 골격근에서 암모니아 생성의 주요 경로로 퓨린 대사회로의 이상은 뇌기능 장애와 성장 장애에 영향을 미치며, 운동하는 근육 내에서 중요한 기능을 담당하는 것으로 알려져 있다(Lowenstein, 1972; Terjung, 1979; Babij 등, 1983; Banister 등, 1983; Buono 등, 1984; Goodman과 Lowenstein, 1997). Lee 등(2009)의 연구에서 성장과 에너지 대사에 영향을 주는 ADSL 유전자내 염기서열 변이인 15550C>T SNP과 한국 재래닭 88수의 산육형질과의 연관성 분석 결과 시산일령에서 CC유전자형이 다른 유전자형들에 비하여 시산일령이 느린 것으로 나타났으며, 유의적인 연관성(p<0.05)이 확인되었다. 산란수에 있어서는 CC유전자형에 비해서 TT유전자형이 높은 산란수를 보였으며, 유의적 차이(p<0.05)를 보고하였다(Lee 등, 2009).
STAT5b(signal transducer and activator of transcription 5b)는 성장 호르몬, 성장 호르몬 수용체, IGF, 프로락틴 및 인슐린 신호 전달 경로의 주요한 조절인자로서 성장, 생식, 수유, 신진대사에 관여하여 성장 및 수유에 조절하는 주요한 인자인 것으로 알려져 있다(Bachelot와 Binart, 2007; Pilecka 등, 2007; Hennighausen과 Robinson, 2008). 닭에서 STAT5b유전자의 1591C>T SNP과 산란형질 간의 연관성을 분석하기 위해서 236수의 4종(Yellow, Arbor Acre, Youxi, Bian)의 닭에서 연구한 결과 시산일령에서 CC, CT유전자형보다 TT유전자형이 시산일령이 느린 것으로 보고되었고, 유의적인 차이(p<0.05)가 확인되었다.
LRLR(low-density lipoprotein receptor)은 지방단백질대사와 합성에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Stolt와 Bock, 2006). 최근 LRP2(low-density lipoprotein receptor-related protein 2)와 LRP8(low-density lipoprotein receptor-related protein 8)의 SNP과 dwarf layers의 산란형질과의 연관성을 확인하기 위한 연구가 이루어졌다(Yao 등, 2010; Zhang 등, 2011c). 그 결과 LRP2유전자의 14347T>C SNP에서 난황 무게, 난황 높이, 달걀 무게에서 유의적인 차이(p<0.05)가 확인되었고, LRP8유전자의 1623C>T SNP에서는 껍질 강도, 껍질 두께, 껍질 색깔, 난형 지수, 난황 색깔에서 유의적 차이(p<0.05)가 보고되었다(Yao 등, 2010).
마지막으로 CTSD(Cathepsin D)는 리보솜 매게 세포 단백질 분해에 중요한 역할을 하는 아스파르트산 펩티다아제로서 세포에 있는 단백질 분해하는 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Retzek 등, 1992; Hah 등, 2012; Ribeca 등, 2013). Sheng 등(2013)의 연구에서 CTSD유전자의 2614T>C SNP은 난황 무게에서 CC유전자형이 다른 유전자형에 비하여 낮은 무게가 확인되었으며, 유의적인 차이(p<0.01)를 보고하였다. 또한 5274G>T SNP에서는 TT 유전자형이 다른 유전자형보다 높은 난황의 무게(p<0.01)와 난황의 높이(p<0.01)를 보였으며 난황 비율(p<0.05)은 GT유전자형이 가장 큰 비율을 차지하였으며, 유의적인 결과가 보고되었다.
Ⅲ. 결론
국내 양계 산업에서 재래 닭의 경우 연구의 비중이 매우 적을 뿐만 아니라 기본적인 유전정보마저 부족한 형편으로 국내 재래 닭의 개량에 많은 어려움이 따르고 있다. 최근 분자유전학적 기법을 이용한 새로운 육종 모델의 제시로 다양한 분자유전학적인 검증과 방법을 통하여 과학적인 개량을 위한 노력이 이루어지고 있다.
양계 산업에서는 주요 생산품인 고기와 달걀의 생산성을 높이기 위해서 육용계와 산란계로 나누어 사육된다. 먼저 육용계의 주요한 산육형질들과 연관성이 보고된 후보유전자 INS, IGF1, IGF1R, IGFBP, IGFBP2, CAPN1, CAPN3, GHSR, FATP1, FGFBP1, FGFBP2, apoVLDL-Ⅱ, PB1, miR-1614-3p, DAAM1, Wnt3A, LRP5, CHP, RHOA, MAPK9, SFRP1, ATGL, PGC-1α유전자에서 연관성이 보고되었으며 산란계에 주요한 산란형질들과 연관된 후보유전자로 NPY, GnRHR, PRL, TGFβ2, CaSR, UCP, ADSL, STAT5b, LRP2, CTSD유전자에서 연관성이 확인되었다.
이러한 후보유전자의 SNP과 경제형질간의 연관성이 계속 보고되고 있으나 국내 재래닭에서는 CaSR, UCP, ADSL유전자 등의 적은수의 후보유전자에서만 연관성이 보고되었기 때문에 다른 종의 닭에서 보고된 후보유전자에 대한 국내 재래닭에 적용하여 다양한 후보유전자의 연관성에 대한 연구가 필요하다. 또한 최근 차세대 염기서열 분석 장치 플랫폼을 이용한 새로운 SNP 발굴과 함께 각각의 SNP와 경제형질간의 연관성 분석뿐만 아니라 다수의 SNP와 경제형질간의 연구도 필요할 것이라 사료되며 이를통한 국내 재래닭의 품종 개량에 도움을 줄 수 있는 육종마커 개발이 시급한 실정이다.
사사
본 연구는 GSP종축사업단 프로젝트(213005-04-1-SB720)에 의해 이루어 졌으며 이에 감사드립니다.
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